Amigdala duygular, duygusal davranışlar ve motivasyon için birleştirici merkezdir. Beyin baş aşağı çevrilirse, hipokampusla devam eden yapının sonuna uncus denir.
Uncus’u soyarsanız, hipokampüsün ön tarafına bitişik olan amigdalayı açığa çıkarırsınız. Tıpkı hipokampusta olduğu gibi, ana yollar çift yönlü olarak iletişim kurar ve hem getir hem de götür işlevini gören lifleri içerir.
Amigdala Nedir, Amigdala Girdileri Nelerdir?
Hipokampusta olduğu gibi, amigdalaya girdi taşıyan lifler neredeyse tüm durumlarda amigdaladan çıktı taşıyan liflerle bir bütün halindedir. Amigdala, viseral girdilerin yanı sıra tüm duyulardan girdi alır.
Amigdala’nın duygusal öğrenmede çok önemli olmasından dolayı viseral girdilerin büyük girdi kaynağı olması şaşırtıcı değildir.
Viseral girdiler hipotalamus, septal alan, orbital korteks ve parabrachial çekirdekten gelir. Koku alma duygsunun bilgisi koku soğancığından gelir. İşitsel, görsel ve bedensel bilgi ise geçici ve ön singulat kortekslerinden gelir.
Amigdala’nın Esas Çıktı Yolları
Amigdala’nın 5 farklı çıkış yolu bulunmaktadır:
- Ventral Amigdalofugal Yolu
- Sınır Lifleri
- Doğrudan Hipokampus’a
- Doğrudan Entorhinal Korteks’e
- Doğrudan Talamusun Dorsomedial Çekirdeğin’e
Ön Amygdalofugal Yolu
Ön Amygdalofugal Yolu. “Fugal” terimi “ fuge” sözcüğünden gelir, “Kaçak” kelimesinde olduğu gibi uzaklaştırmak anlamına gelir. Bu yol, ön koku alma çekirdeğine, ön delikli maddeye, piriform korteks, orbitofrontal kortekse, ön singulat kortekse ve ventral striatuma kadar devam eder.
Ön striatum, kaudat, putamen ve nükleus sepumbens septi’nin bir kısmını içerir (septumun dibindeki çekirdek). Ön striatumdaki projeksiyonlar, uyaran-cevap ilişkisel öğrenmede önemli olan bir bazal gangliyon devresindeki bağlantılardır.
Ön amigdalofugal yol, ayrıca hipotalamus ve septal çekirdeğe bağlanır. Ancak amigdala’nın hipotalamus ve septal çekirdeğe olan başlıca bağlantısı stria terminalis üzerinden sağlanır.
Ön amigdalofugal yol önemlidir, çünkü limbik sistem aracılığıyla motivasyon ve güdülerin tepkileri etkileyebileceği bir bağlantıdır. Aynı zamanda tepkilerin öğrenildiği bir bağlantıdır.
Aslında, çağrışımsal öğrenmenin gerçekleştiği bağlantı budur. Burası tepkilerin ödül ve ceza olan iştah açıcı ve caydırıcı sonuçlarla ilişkilendirildiği yerdir.
Amigdala Ön Amygdalofugal Yolu Üç Sadeleştirme
- Stria terminalis, biçim, işlev ve konum bakımından hipokampal yolun forniksi ile benzerdir. Dolayısıyla, benzetme yapacak olursak, forniksin hipokampus olmasından dolyayı stria terminalisin amigdalaya olduğu söylenebilir. Stria, çizgi, oluk veya şerit anlamına gelen Latince bir kelimedir. “Çizgili” kelimesi ile bağlantılıdır.
- Stria terminalis sadece subkortikal yapılara bağlanır.(Kortikal yapılara bağlantı ön amigdalofugal yoldan yapılır.)
- Stria terminalis, septal çekirdeklere ve hipotalamusa da bağlanması ve böylece bir halka oluşturması nedeniyle ön amigdalofugal yolla örtüşür.
Amigdala Forniks Sadeleştirmesi
Forniks gibi stria terminalis de anterior komissüre göre pre-komisural ve post-komisural dallara sahiptir. Pre-komisural kol septal bölgeye ulaşır. Forniksin görevi tam olarak budur. Post-komisural kol hipotalamusa ulaşır. Forniksin görevi tam olarak budur. Forniksin post-komisural kolları hipotalamusun mememsi cisimciklerini yansıtırken, stria terminalisin post-komisural kolları hipotakamusun çekirdek ve ön-medikal çekirdeklerini yansıtır.
Fornikste olduğu gibi, bazo lifler kontralateral tarafın çaprazında olan ön komissüre girer. Tıpkı ön komissür yoluyla birbirleriyle iletişim kuran iki hipokampide olduğu gibi, iki amigdala ön komissür aracılığıyla birbirleriyle iletişim kurar. Stria terminalis, epithalamusun bir parçası olan habenulaya da yansır.
Amigdalanın merkezi çekirdeği, esas olarak lateral hipotalamusa ve beyin sapına çıkış yolları yoluyla otonomik duygu bileşenleri üretir. Amigdala’nın merkez çekirdeği ayrıca öncelikle ön singulat kortekse, orbitofrontal kortekse ve prefrontal kortekse ön amigdalofugal çıkış yolu aracılığıyla bilinçli duygu algısı üretir. (Örneğin nabız, tansiyon ve solunumdaki değişmeler).
Amigdala ‘nın İşlevi Hakkında Merak Edilenler
Amigdala dürtüsü, saldırganlık veya korku gibi yoğun duygulara neden olur. Geçici lob epilepsisinin tahriş edici lezyonları, amigdalayı uyarma etkisine sahiptir. Panik ataklar, açıkça tanımlanabilir bir neden olmaksızın yaklaşmakta olan bir felaket duygusu yaratan kendiliğinden tekrarlayan kısa süreli korku olaylarıdır. PET taramaları, sağ parahippokampal gyrus ile başlayarak parahippokampal gyri’ye kan akışında bir artış olduğunu göstermiştir.
Anksiyete atakları sırasında benzer ancak zayıflatılmış kan akışı artışları meydana gelir. Amigdala aşınması gibi yıkıcı doku bozulmaları geçici lob epilepsisinin tahriş edici doku bozulmalarına karşı zıt bir etkiye neden olur. Amigdalanın yıkıcı doku bozulmaları hayvanlarda dolgunluğa ve insanlarda bir etki düzlüğü olarak karakterize olan sakin bir dinginliğe neden olur.
Amigdala doku bozulmaları, amigdalada kalsiyum biriktiği Urbach-Wiethe hastalığının bir sonucu olarak ortaya çıkabilir. Bu hastalık yaşamın erken döneminde ortaya çıkarsa, bilateral amigdala doku bozulmalarıyaşayan bu hastalar yüz ifadelerinde duyguları ayırt edemez, ancak yüzleri tanımlama yetenekleri kaybolmaz.
Yüz tanıma ve hafıza için anatomik bölüm, inferotemporal korteksin multimodal çağrışım bölümündedir. Bu, bir alandaki duyguların yoğun bir duygusal yüklü hafıza oluşturmak için başka bir alandaki algı ile nasıl bağlantılı olduğuna iyi bir örnektir.
Değişmeyen etkiler
Değişmeyen etkiler, maymunların tüm geçici loblarının çıkarıldığı, daha önce bahsedilen Kluver-Bucy sendromunun belirtilerinden biridir. Aslında, sadece amigdala doku bozulmalarının, öncelikle değişmeyen etkiden sorumlu olduğu gösterilmiştir.
Bu çalışma nihayetinde prefrontal lobotomilerin psiko-cerrahi tekniğine yol göstermiştir. Jack Nicholson’un oynadığı “Guguk Kuşu” filmini hatırlayın. Prefrontal korteks amigdalaya girer. Bu girdinin kesilmesiyle, agresif bir şekilde şiddet içeren veya duygusal olarak ajitasyon geçiren şizofreni hastalarında arzu edildiği düşünülen bir etki düzlüğü (değişmeyen etki) üretilir.
Amigdala birçok farklı duyusal girdiyi birleştirir. Hipokampus gibi, dış ve iç uyaranları birleştirir. Her duyusal modelin, kendine ait girdisi bulunur. Bunlar somatosensoriyel ve içgüdüsel girdilerle entegredir ve “Bağırsak Reaksiyonunuzu” elde ettiğiniz yer burasıdır.
Prefrontal korteks, septal alan, hipotalamus ve amigdala arasındaki bağlantı muhtemelen bize bağırsak hislerimizi, bu öznel duyguları, neyin iyi ve neyin kötü olduğu hakkında verir. Aynı zamanda hafıza ve duyguların toplandığı yerdir. Ödül özellikle güzel olduğunda, bu davranış ve ilişki bir ömür boyu sürebilir. Aynı şekilde, cezanın travması ve aşağılanması de uzun süre hatırlanabilir.
Korku Koşullanması: Amigdala ‘nın Öğrenmedeki Rolüne Bir Örnek
Bazı algısal deneyimlerle bağlantılı bir başka duygu örneği de korku koşullandırmasıdır. Bu örnekte duyusal deneyim, yüzlerin duygularında olduğu gibi görsel olmaktan ziyade işitseldir. Amigdala ve onun duygusal öğrenme ve hafızadaki rolü hakkında bildiklerimizin çoğu korku koşullandırmasından gelir. Çoğunlukla olsa da sadece hayvanlar aracılığıyla yapılmaz. Bu klasik koşullandırma veya Pavlov tarzı koşullandırmaya örnektir.
Yüzyılın başından hemen sonra Pavlov tarafından yürütülen klasik deneylerde, tarafsız bir uyaran -bir zil- çalınır ve bir süre sonra koşulsuz uyarıcı olan yiyecek köpeğin ağzına yerleştirildi. Birkaç tekrardan sonra köpek zilin sesini duyunca ağzı salyalanmaya başlamıştır.
Klasik şartlanmanın en önemli yönü, iki uyaran arasında bir eşleşme olmasıdır. Ödülü almak için herhangi bir karşılık vermeye gerek yoktur. Korku koşullandırmasında, bir organizma bir gürültü duyar veya görsel bir uyarıcı görür. Birkaç saniye sonra hafif bir şok alır. Reaksiyonlar donmayı, yüksek tansiyonu ve kalp atışını kapsar, şiddetli ve kolay etkiye sahiptir.
Talamustan amigdalaya uzanan yollar
Talamustan amigdalaya uzanan yollar özellikle duygusal öğrenmede önemlidir. Amigdala’nın merkezi çekirdeğinden çıkan çıkış yolları, duygusal tepkiler için beyin kökleri ve çekirdek tabanı yoluyla kortikal bölgelerle geniş bağlantılar yapar. Çekirdek tabanından kortekse kolinerjik projeksiyonların korteksi uyandırdığı düşünülmektedir.
Aşağıdaki şema, korku koşullandırma sırasında amigdala tarafından kontrol edilen çıktılar hakkında ek bilgi vermektedir.
Korku koşullandırmanın bazı yolları keşfedilmiştir ve bu sinirbilimde sıcak bir araştırma konusudur. İşitsel korteks yolu lezyonlanırsa, örneğin, temel korku koşullanması değişmez, ancak ayırt etme yetisi değişir.
Ayırt etme aşamasında bir ses ile şok birbirleri ile eşleşirken diğer bir ses şok ile eşleşmez. Hayvanlar öğrenme için sadece talamus ve amigdalaya güvenmek durumunda kaldı ve ayırt etme yetileri gelişmedi; görünürde iki uyaran birbirleri ile ayırt edilemezdi. Yani, basit korku koşullanması için korteks gerekli değildir. Bunun yerine çevreyi yorumlamak için bir nesneyi görme veya sesle tanımamıza izin verir.
Böylece, duyusal talamustan gelen yollar dünyanın sadece kaba bir algısını sağlar, ancak sadece bir sinirsel bağlantı içerdikleri için hızlı yollardır.
HIZ neden önemli olsun ki?
Olası tehlikelere çabuk tepki vermeliyiz. Talamus — amigdala yolu bize bunu sağlar ve amigdalayı korteksten daha yüksek oranda işlenmiş bilgiler almaya hazırlayabilir. Öte yandan, korteksten gelen yollar çevrenin ayrıntılı ve doğru betimlemelerini sunar. Bu yollar çoklu sinirsel bağlara sahiptir ve nispeten yavaştır.
Örneğin, bir ağacın arkasında ince bir kıvrılmış şekil görürsek, geri sıçrarız ve onun bir bahçe hortumu olduğunu fark ederiz fakat bir yılan olsaydı geri sıçrama hareketi hızlı olmazdı.
Yılanların olmadığı güvenli bahçemizde ürkmenin ne kadar aptalca olduğunu düşünmek için sonradan bolca zaman olacaktır. Korku üreten görsel uyaranlar talamus tarafından hızlı bir şekilde işlenir ve bu bilgi tehlikeye hızlı bir şekilde yanıt veren (yeşil) amigdalaya (kırmızı) iletilir. Talamus ayrıca bilgileri kortekse aktarır, böylece gerçek potansiyel tehlike hakkında daha dikkatli (ve daha yavaş) yargılamalar yapılabilir.
Amigdala, zevkli duygusal öğrenmenin yanı sıra korkulu duygusal öğrenmede de rol oynar. Enstrüman çalmayı öğrenmek gibi mesela… İki uyaranın eşleştiği klasik koşullamadan farklı olarak, araçsal koşullandırma yanıtlarını ödül ve uyaran-cevap ilişkileri izler.
Amigdala’nın geldiği yer
Bu nedenle üç olay vardır: bir uyaran, bir yanıt ve bir ödül. Üç çift kombinasyonun da araçsal koşullanmada öğrenildiği belli hale gelmiştir. Amigdala’nın geldiği yer, amigdala bazolateral çekirdek lezyonlarının yiyecek ödülü ve uyarıcı ilişkisini engellediği yerdir. Bu amigdala bellek sistemi genel olarak bellek sistemlerine bir örnek teşkil eder.
Anıların oluşturulması, herhangi bir bileşenin değil, tüm ağın bir işlevidir. Amigdala, muhtemelen evrim tarafından muhafaza edilen bir tür ilkel duygusal hafızanın içerisinde bulunur. Bellek sistemlerinin diyagramına göre, deklaratif belleğe hipokampus ve korteks vasıta olur. Ancak korteks gibi, hipokampus lezyonlarının, çevresel uyarıcıları ayırt etmek dışında korku koşullanması üzerinde çok az etkisi vardır.
Amigdala, hipokampus veya her ikisinin de zarar gördüğü hastaların bulunduğu bir çalışma bellekte bu iki yapının rollerinin farklı olduğunu gösteriyor. Bu hastalara yeşil, mavi, sarı veya kırmızı renk slaytları gösterildi. Bazı renklerin arkasından yüksek ve korkutucu bir ses verildi. Öğrenmeyi anlamak için otonom yanıtlar kaydedildi.
Amigdala hastaları renklere ve ardından yüksek sesi kornaya koşullanmadılar. Ancak kaç renk sunulduğunu ve hangisinin ardından ses verildiği sorulduğunda verilen yanıtlar doğruydu.
Yani olaylar hakkında belirli bir hafızaları vardı. Öte yandan hipokampal hastalar sesle birlikte verilen renklerde öğrenme gösterdiler ama hangisi olduğu sorulduğunda hatırlayamadılar. Her iki lezyon tipine sahip hastalar koşullanma göstermediler ve hangi renklerden sonra ses verildiği hafızalarında net bir yere sahip değildi.
Çeviri: Sefa BAYGIN